Phylogenetic and Evolutionary Analysis of Anthoshorea, Richetia, Shorea, and Rubroshorea (Dipterocarpaceae: Tribe Shoreae) Using Chloroplast and Nuclear Markers

Diese Dissertation untersucht die phylogenetischen Beziehungen, die Merkmalsevolution und die molekulare Systematik ausgewählter Gattungen innerhalb der Familie Dipterocarpaceae, insbesondere jener, die dem Tribus Shoreae zugeordnet sind: Anthoshorea, Richetia, Shorea sensu stricto und Rubroshorea. Die Systematik der Dipterocarpaceae stellt für Taxonomen seit langem eine Herausforderung dar, da feine morphologische Unterschiede, uneindeutige Diversität und unregelmäßige Reproduktionszyklen die Klassifikation erschweren. Diese Studie verwendet ein auf mehreren Gensequenzen basierendes phylogenetisches Rahmenwerk, die Kartierung der Merkmalsevolution und baumbasierte Identifikationsmethoden, um die Taxonomie zu klären, evolutionäre Beziehungen zu bewerten und eine robuste Grundlage für zukünftige ökologische und molekulare Arbeiten innerhalb der Familie Dipterocarpaceae zu schaffen. Die Untersuchung beginnt mit einer Darstellung des historischen und biologischen Kontexts der Systematik von Dipterocarpaceae. Probleme in der Taxonomie, die sich aus einer Überbetonung vegetativer Merkmale ergeben, werden hervorgehoben. Solche Merkmale unterliegen häufig phänotypischer Plastizität, geografischer Variation und Hybridisierung, was eine verlässliche Artbestimmung erschwert. Die jüngste Neuklassifikation von Shorea sensu lato in spezifischere Gattungen erfordert eine weitere Validierung durch integrative Methoden. Daher verfolgt diese Studie drei Hauptziele: die Bewertung der Übereinstimmung zwischen chloroplasten- und kernbasierten Phylogenien, die Analyse der Integration von phylogenetischen, morphologischen und ökologischen Merkmalen sowie die Entwicklung einer baumbasierten Methode zur Artidentifikation. Diese Ziele tragen zum besseren Verständnis tropischer Baum-Systematik bei. Diese Forschung betont die Entwicklung der Taxonomie der Familie Dipterocarpaceae von einem morphologiebasierten hin zu einem modernen molekularen Ansatz. Sie liefert aktuelle Informationen zur Klassifikation von Shorea sensu lato und verwandten Arten, einschließlich morphologischer Merkmale wie Nebenblattform und Flügel des Fruchtkelchs. Die Studie zeigt auch Fortschritte im Einsatz von plastidären und nuklearen Markern in der Phylogenie mittels Bayesscher Inferenz und Maximum-Likelihood-Analysen. Diese Grundlage unterstützt den Übergang von phänotypischen zu kladistischen Ansätzen in der Systematik tropischer Bäume und identifiziert gleichzeitig bestehende Wissenslücken hinsichtlich Merkmalsevolution und Artabgrenzung auf molekularer Ebene. Die Analyse chloroplastischer und nuklearer phylogenetischer Bäume zeigte eine starke Übereinstimmung auf Gattungsebene für beide Topologien, wobei auf niedrigeren taxonomischen Ebenen Unterschiede auftraten. Beide Topologien wiesen gut unterstützte Kladen auf, insbesondere für die Gattungen des Tribus Shoreae, während die übrigen Triben der Dipterocarpoideae hauptsächlich als Referenz- oder Außengruppen einbezogen wurden. Die nukleare ITS-Sequenzierung ergab insgesamt ähnliche Beziehungen, jedoch wiesen mehrere Kladen eine geringe statistische Unterstützung auf, und bei einigen Arten wurden abweichende Platzierungen festgestellt, möglicherweise infolge von Hybridisierung oder unvollständiger Liniensortierung. Inkongruenzen wurden im Tanglegram deutlich, insbesondere bei Anthoshorea bracteolata, Hopea odorata und Hopea myrtifolia, die in den beiden Topologien unterschiedliche Positionen einnahmen. Ein Beispiel dafür ist die Probe Rubroshorea leprosula KR5454, die im Chloroplastenbaum mit Rubroshorea acuminata gruppiert wurde, im Kernbaum jedoch mit Rubroshorea leprosula, während zwei Proben von Rubroshorea singkawang (KR0865, KR0876) im ITS-Baum mit Rubroshorea dasyphylla gruppiert wurden. Diese Ergebnisse unterstreichen die Bedeutung der Kombination von chloroplasten- und kernbasierten Markern für eine genauere und stabilere Phylogenie, insbesondere bei Shoreae, die eine komplexe Evolutionsgeschichte aufweist. Fünf Schlüsselmerkmale wurden auf den Konsensusbaum abgebildet, um zu untersuchen, wie sich diese Merkmale parallel zur kombinierten Phylogenie aus fünf Markern (chloroplasten- und kernbasiert) entwickelt haben. Die untersuchten Merkmale waren Höhenverbreitung, Nebenblattform, Blattform, Form der Blütenknospe und Typ des Fruchtkelchflügels, die Werte für jede Art wurden aus der Literatur entnommen. Die Analyse ergab, dass Nebenblätter und Kelchmorphologie starke phylogenetische Signale zeigten, insbesondere innerhalb von Anthoshorea und Rubroshorea. Im Gegensatz dazu waren Blattform und Höhenverbreitung über die Phylogenie verteilt, was darauf hindeutet, dass diese Merkmale stärker durch Umweltfaktoren als durch gemeinsame Abstammung beeinflusst werden. Die Erkenntnis, dass nicht alle Merkmale das gleiche phylogenetische Gewicht tragen, liefert wichtige Hinweise für zukünftige taxonomische Schlüssel und merkmalsbasierte ökologische Studien. Sie stützt auch die Ansicht, dass morphologische Daten durch phylogenetische Belege validiert werden sollten, bevor sie in der Taxonomie verwendet werden. Auf Grundlage des Konsensusbaums wurde ein baumbasiertes Identifikationssystem entwickelt, das als Instrument zur molekularen Diagnostik und zur Abgrenzung von Arten dienen kann. Die Phylogenie, basierend auf fünf molekularen Markern, bestätigte die Monophylie aller vier Gattungen mit hoher posteriorer Wahrscheinlichkeit. Die meisten Arten wurden im Allgemeinen in deutlich abgegrenzte Cluster aufgelöst; jedoch zeigten mehrere Individuen eine artübergreifende Gruppierung. Zum Beispiel gruppierte Rubroshorea acuminata KR0753 mit Rubroshorea parvifolia subsp. parvifolia KR0508, und Rubroshorea acuminata KR0754 mit R. parvifolia subsp. parvifolia KR4953. Ebenso gruppierte Rubroshorea pinanga 41a mit Rubroshorea macrophylla 45c, während Rubroshorea macrophylla 45b mit Rubroshorea pinanga (41c, 49c) gruppiert wurde. Diese Muster deuten auf unvollständige Liniensortierung, mögliche Hybridisierung oder eine mögliche Fehlbestimmung von Feldproben hin. Arten innerhalb von Anthoshorea und Richetia zeigten eine klare Trennung in ihren jeweiligen Kladen. Shorea sensu stricto, dessen phylogenetische Klassifikation in der Vergangenheit problematisch war, bildet nun eine gut unterstützte Klade mit zuverlässiger Artplatzierung. Darüber hinaus wurden mittlere paarweise Distanzen zwischen den Gattungen, gattungsspezifische Nukleotidsubstitutionen sowie artspezifische diagnostische Einzelnukleotid-Polymorphismen (SNPs) identifiziert, die für diagnostische Zwecke nützlich sind. Diese Ergebnisse sind für den Naturschutz, die Wiederaufforstung und forstliche Forensik von großer Bedeutung, insbesondere zur Bestimmung von Sämlingen, frischen Proben und Holzmaterial. Die Ergebnisse dieser Arbeit eröffnen eine breitere Perspektive auf die Dynamik von Taxonomie und Evolution innerhalb der Familie Dipterocarpaceae. Die erfolgreiche Integration molekularer Daten mit morphologischen und ökologischen Merkmalen verstärkt das Potenzial der Multi-Locus-Phylogenetik zur Auflösung taxonomischer Unsicherheiten bei tropischen Bäumen. Diese Studie bestätigt die jüngsten taxonomischen Revisionen auf Gattungsebene und demonstriert die Anwendbarkeit baumbasierter Identifikationsmethoden in komplexen Systemen. Zudem bietet sie einen Weg zur Anwendung evolutionsbiologischer Rahmenwerke im Naturschutz und Ressourcenmanagement, insbesondere durch die Identifikation von Linien mit hoher evolutionärer Eigenständigkeit und begrenzter geografischer Verbreitung. Methodisch zeigt diese Arbeit, wie sequenzbasierte Werkzeuge und morphologische Daten gemeinsam analysiert werden können, um genauere und aussagekräftigere Klassifikationen zu erzielen. Sie unterstreicht auch die Bedeutung modellbasierter Ansätze wie der Bayesschen Inferenz, die phylogenetische Beziehungen mit hoher Sicherheit auflösen. Im Vergleich zu früheren Studien mit begrenzter Probenzahl und wenigen Loci stellt diese Forschung einen erweiterten Multi-Locus-Datensatz bereit, der als Referenz für zukünftige Arbeiten dienen kann. Es ist jedoch zu beachten, dass phylogenetische Analysen auf der Grundlage von genomweiten RADseq-Daten (z. B. Heckenhauer et al., 2018) eine noch höhere Auflösung liefern und daher eine wichtige Ergänzung für künftige Studien darstellen. Gleichzeitig wird der Bedarf an detaillierteren genomischen Daten und erweiterten geografischen Stichproben betont. Diese Arbeit hat auch über den akademischen Bereich hinaus praktische Relevanz. In der Naturschutzbiologie gewinnt die Identifikation und Priorisierung von Arten anhand phylogenetischer Merkmale zunehmend an Bedeutung, insbesondere in Biodiversitäts-Hotspots, die von Entwaldung und Klimawandel bedroht sind. In der Forstwirtschaft und Holzzertifizierung kann ein baumbasiertes Identifikationssystem, das auf gut aufgelösten Phylogenien basiert, die Artverifizierung verbessern und zur Vermeidung illegaler Holzernte beitragen. In der Wiederherstellungsökologie kann das Verständnis evolutionärer Beziehungen zwischen Arten die Herkunftsstrategien für Pflanzmaterial informieren und zur Erhaltung genetischer Vielfalt beitragen. Insgesamt leistet diese Dissertation einen bedeutenden Beitrag zur Systematik tropischer Pflanzen, indem sie die Taxonomie der Gattungen innerhalb des Tribus Shoreae verfeinert, Muster der Merkmalsevolution aufzeigt und den Wert der Multi-Locus-Phylogenetik für die Auflösung von Artenbeziehungen demonstriert. Sie schlägt eine Brücke zwischen traditioneller morphologischer Taxonomie und molekularen Daten und schafft eine starke Grundlage für zukünftige integrative Studien. Mit der zunehmenden Verfügbarkeit von Sequenzierungstechnologien und phylogenomischen Ansätzen bietet der in dieser Studie entwickelte Rahmen eine wertvolle Orientierung für Biodiversitätsdokumentation, Naturschutzplanung und nachhaltige Forstwirtschaft in Südostasien.