Investigating Eco-Physiological Mechanisms of Stress Response in Temperate Trees

Wälder spielen eine entscheidende Rolle im globalen Kohlenstoffkreislauf und binden jährlich etwa 2,4 Petagramm atmosphärisches CO₂. Die Funktion der Wälder wird jedoch zunehmend durch Klimaextreme bedroht, insbesondere durch Dürreereignisse, deren Häufigkeit, Intensität und Dauer im Laufe des 21. Jahrhunderts voraussichtlich zunehmen werden. Trotz der Bedeutung extremer Ereignisse für die biogeochemischen Kreisläufe der Wälder fehlt uns ein mechanistisches Verständnis der physiologischen Prozesse, die Stressreaktionen, Erholungsdynamiken und Langzeitauswirkungen steuern, die zu mehrjährigen Veränderungen der Waldfunktionen führen. Stressbedingte Funktionsbeeinträchtigungen können über verschiedene physiologische Wege wie hydraulische Schäden, metabolische Herunterregulierung und Kohlenstoffverarmung ablaufen. Dennoch ist nach wie vor wenig darüber bekannt, wie Dürremerkmale wie Schweregrad und Dauer bestimmen, welche Mechanismen Stress- und Erholungsreaktionen dominieren. Die vorliegende Arbeit zielt darauf ab, das Verständnis dafür zu verbessern, wie sich Dürre auf die physiologischen Prozesse von Bäumen über mehrere zeitlichen Skalen hinweg auswirkt, von unmittelbaren Stressreaktionen über kurzfristige Erholung bis hin zu langfristigen Spätfolgen. Die folgenden Forschungsfragen wurden untersucht: (1) Wie wirken sich fortschreitende Dürre und Hitzestress auf die Photorespiration und die anschließende Regulierung von oxidativem Stress aus? (2) Wie begrenzt die Schwere der Dürre mechanistisch das kurzfristige Erholungspotenzial des Gasaustauschs und des Wachstums von Pflanzen? (3) Wie verändern sommerliche Dürreereignisse die Dynamik der internen Kohlenstoffreserven der Pflanzen und beeinflussen so die Ausprägung der Langzeitauswirkungen in der folgenden Vegetationsperiode? Um diese Fragen zu beantworten, wurden drei Gewächshausversuche mit gemäßigten Nadelbaumarten durchgeführt. Im ersten Versuch wurden Weißtannenkeimlinge (Abies alba) einer fortschreitenden Dürre in Kombination mit einer Wärmebehandlung (40 °C für 6 Stunden) ausgesetzt. Gasaustauschmessungen unter Umgebungsbedingungen und reduzierten Sauerstoffbedingungen bewerteten den Beitrag der Photorespiration zur Kohlenstoffaufnahme, während der Gehalt an Wasserstoffperoxid und Peroxidase in den Blättern die Regulierung des oxidativen Stresses bewertete. Im zweiten Experiment wurden Douglasienkeimlinge (Pseudotsuga menziesii) entweder einer leichten oder einer schweren Dürre ausgesetzt, gefolgt von einer 35-tägigen Erholungsphase. Ein speziell angefertigtes Gasaustauschkammersystem maß kontinuierlich die CO₂- und H₂O-Flüsse über und unter der Erde, während Stammdendrometer die Wachstumsdynamik verfolgten. Durch regelmäßige destruktive Probenahmen wurden das Wasserpotenzial, das Abscisinsäuregehalt der Blätter und die nichtstrukturellen Kohlenhydrate bewertet, um physiologische Einschränkungen der Erholung zu identifizieren. Im dritten Experiment wurden junge Europäische Lärchen (Larix decidua) und Waldkiefern (Pinus sylvestris), die unterschiedliche saisonale Blattgewohnheiten aufweisen (laubabwerfend vs. immergrün), einer längeren Sommerdürre ausgesetzt und anschließend während der folgenden Vegetationsperiode im Freien überwacht. An vier Zeitpunkten im Herbst, Winter und Frühjahr wurden Proben von nichtstrukturellen Kohlenhydraten aus Knospen und Zweigen genommen, um die saisonale Kohlenstoffdynamik zu verfolgen, während die Phänologie überwacht und die Produktion von neuem Gewebe bewertet wurde, um die Auswirkungen zu quantifizieren. Die Ergebnisse des ersten Experiments zeigten, dass der Beitrag der Photorespiration zur Kohlenstoffassimilation der Pflanzen entlang des Gradienten der Dürreintensität variierte. Eine leichte Dürre führte zu einem leichten Anstieg der Photorespiration (+5 %), da die Schließung der Spaltöffnungen das interzelluläre CO₂ reduzierte, während eine schwere Dürre die Photorespiration verringerte (-14 %), da nicht-stomatal bedingte Stoffwechselbeschränkungen dominierten. Trotz variabler Photorespirationsraten wurde die Anreicherung von Wasserstoffperoxid durch einen raschen Anstieg der Peroxidase-Enzymaktivität streng reguliert, wodurch das Potenzial für oxidative Stresssignale selbst unter kombiniertem Dürre- und Hitzestress begrenzt wurde. Das zweite Experiment zeigte, dass die Erholung von Trockenheit in erster Linie durch strukturelle hydraulische Einschränkungen und weniger durch die Kohlenstoffverfügbarkeit oder hormonelle Signale bestimmt wird. Nach einer schweren Trockenheit, die zu einem geschätzten Verlust der hydraulischen Leitfähigkeit von 70–85 % führte, erholten sich das Wasserpotenzial und die Abscisinsäure innerhalb von zwei Tagen nach der Wiederbewässerung auf das Kontrollniveau, während die Stomatalleitfähigkeit und das Wachstum noch wochenlang beeinträchtigt blieben. Das Verhältnis von Splintholzfläche zu Blattfläche (Huber-Wert) erwies sich als der wichtigste Faktor für die Erholung, da die durch die Trockenheit gehemmte Stammentwicklung zu einer unzureichenden hydraulischen Versorgung führte. Nichtstrukturelle Kohlenhydrate blieben während der gesamten Erholungsphase auf oder über dem Kontrollniveau, was die Annahme in Frage stellte, dass die Kohlenstoffverfügbarkeit die Funktion nach einer Trockenheit einschränkt. Das zweite Experiment ergab, dass die Erholung nach einer Dürre in erster Linie durch strukturelle hydraulische Einschränkungen und weniger durch die Verfügbarkeit von Kohlenstoff oder hormonelle Signale bestimmt wird. Nach einer schweren Dürre, die zu einem geschätzten Verlust der hydraulischen Leitfähigkeit von 70 bis 85 % führte, erholten sich das Wasserpotenzial und die Abscisinsäure innerhalb von zwei Tagen nach der Wiederbewässerung auf das Kontrollniveau, während die Stomatalleitfähigkeit und das Wachstum noch wochenlang beeinträchtigt blieben. Das Verhältnis von Splintholzfläche zu Blattfläche (Huber-Wert) erwies sich als der wichtigste Faktor für die Erholung, da die durch die Dürre gehemmte Stammentwicklung zu einer unzureichenden hydraulischen Versorgung führte. Nichtstrukturelle Kohlenhydrate blieben während der gesamten Erholungsphase auf oder über dem Kontrollniveau, was die Annahme in Frage stellte, dass die Kohlenstoffverfügbarkeit die Funktion nach einer Dürre einschränkt. Im dritten Experiment veränderte eine moderate, längere Dürre die Zusammensetzung und Mobilisierung nichtstruktureller Kohlenhydrate in der folgenden Vegetationsperiode. Die Kohlenhydratakkumulation in den Zweigen im Herbst war bei Lärchen trotz normaler Herbstalterungsmuster um >70 % reduziert, während Kiefern eine normale Akkumulation aufwiesen. Die Mobilisierungsmuster im Winter deuteten auf eine kompensatorische Umverteilung aus distalen Speicherpools bei dürrestressbefallenen Bäumen beider Arten hin. Bis zur Mitte des Knospenaufbruchs wiesen Lärchen ein signifikantes Kohlenhydratdefizit auf, während Kiefern vor dem Knospenaufbruch vermutlich aufgrund des anhaltenden Laubbestands erhebliche Kohlenhydrate akkumulierten und einen Kohlenhydratüberschuss aufwiesen. Diese veränderte Kohlenhydratdynamik korrelierte mit einem früheren und langsameren Knospenaufbruch bei Lärchen sowie einer starken Verringerung der Produktion von neuem Gewebe (~50 % bei laubabwerfenden Lärchen, ~25 % bei immergrünen Kiefern), wodurch ein kohlenstoffvermittelter Weg in der Ausprägung von Trockenheitsfolgen etabliert wurde, während gleichzeitig die Blattform als Determinante für die Anfälligkeit gegenüber Folgen identifiziert wurde. Die Ergebnisse dieser Arbeit zeigen, dass Trockenheitsmerkmale wie Schweregrad und Dauer weitgehend bestimmen, welche physiologischen Mechanismen die Stressreaktionen dominieren und die Erholungsprozesse prägen. Eine milde Dürre induziert in erster Linie eine passive Stomatalregulation, ohne schwere hydraulische Schäden oder hormonelle Reaktionen auszulösen, was eine schnellere funktionelle Wiederherstellung ermöglicht. Dennoch stört eine milde Dürre, wenn sie sich über einen längeren Zeitraum erstreckt, die saisonale Kohlenhydratdynamik, was zu einer veränderten Frühjahrsphänologie und einer verringerten Gewebeproduktion in der folgenden Vegetationsperiode führt. Eine schwere Dürre löst qualitativ unterschiedliche Wege aus, die Abscisinsäuresignale, nicht-stomatal Die Identifizierung des Huber-Wertes als messbarer Prädiktor für die Erholungsfähigkeit und der Blatttrieb als Determinante für die Vererbungsanfälligkeit bieten merkmalsbasierte Rahmenbedingungen für die Bewertung der artspezifischen Resilienz. Angesichts der zunehmenden Häufigkeit von Dürren ist das Verständnis dieser von der Schwere abhängigen Reaktionen unerlässlich, um mechanistische Vorhersagen über die Zusammensetzung und Produktivität von Wäldern unter neuen Klimabedingungen zu entwickeln.